Überblick
Dieses Modul erklärt die konzeptionellen und mathematischen Grundlagen der erweiterten SEIR‑Simulation. Ziel ist, die Bedeutung der einzelnen Kompartimente und Differentialgleichungen sowie die Wirkung zusätzlicher Komponenten (saisonale Variation von R₀, präsymptomatische Infektiosität, Waning Immunity) verständlich darzustellen.
Aufbau
- Kurze Vorstellung der Kompartimente
- Das ODE‑System in komprimierter Form
- Einzelkommentare zu jeder Differentialgleichung
- Herleitung der Transmissionsrate β aus R₀ und Erläuterung von Verhalten und Waning
- Parameterhinweise sowie Visualisierungs‑Empfehlungen
Kompartimente und Begriffe
Verwendete Kompartimente:
- S: Susceptible — empfängliche Personen
- E: Exposed — latent infizierte Personen (nicht infektiös)
- Ip: Presymptomatisch infektiös — ansteckend vor Symptombeginn
- Is: Symptomatisch infektiös — symptomatische, beobachtbare Fälle
- R: Recovered/Removed — vorübergehend immun (kann mit Rate ω rückfällig werden)
- D: Deaths — kumulative Todesfälle (über CFR berechnet)
Ip und Is werden getrennt dargestellt, um präsymptomatische Transmission sichtbar zu machen.
Das ODE‑System (kompakt)
Zusammenfassung der Modellgleichungen:
dS/dt = −β_eff(t) · S · (q·Ip + Is) / N + ω · R
dE/dt = β_eff(t) · S · (q·Ip + Is) / N − σ · E
dIp/dt = σ · E − σp · Ip
dIs/dt = σp · Ip − γs · Is
dR/dt = (1 − CFR) · γs · Is − ω · R
dD/dt = CFR · γs · Is
Weitere Definitionen: σ = 1/latent_period, σp = 1/T_p, γs = 1/T_s, q = relative Infektiosität von Ip, ω = Waning‑Rate.
Erklärung: dS/dt = −β_eff(t) · S · (q·Ip + Is) / N + ω · R
Diese Gleichung beschreibt die Veränderung der Gruppe der empfänglichen Personen (S):
- −β_eff(t) · S · (q·Ip + Is) / N: Abnahme durch neue Infektionen. Hier treten auf:
- β_eff(t): effektive Transmissionsrate zur Zeit t (saisonal und verhaltensabhängig).
- S: Anzahl der Suszeptiblen.
- (q·Ip + Is): Gesamtinfektiosität in der Population (Ip gewichtet mit q).
- /N: Normierung auf die Gesamtpopulation.
- + ω · R: Zunahme der Suszeptiblen durch Verlust der Immunität (Waning). ω ist die Rate des Rückfalls von R nach S.
Zusammengefasst: S verringert sich durch Infektionen und kann durch Immunitätsverlust wieder zunehmen.
Erklärung: dE/dt = β_eff(t) · S · (q·Ip + Is) / N − σ · E
Diese Gleichung beschreibt die Exponierten (E):
- + β_eff(t) · S · (q·Ip + Is) / N: Zuwachs durch gerade erfolgte Infektionen.
- − σ · E: Abgang aus E mit Rate σ (σ = 1 / latente Zeit); exponierte Personen werden infektiös (E → Ip).
Intuitiv: E ist ein Puffer zwischen Neuerkrankung und ansteckender Phase.
Erklärung: dIp/dt = σ · E − σp · Ip
Dieses Panel erläutert die präsymptomatischen Infektionen (Ip):
- + σ · E: Zulauf aus der Exponierten‑Gruppe; σ ist die Übergangsrate von E zu Ip (1 / latente Zeit).
- − σp · Ip: Abgang aus Ip durch Übergang in die symptomatische Phase; σp = 1 / T_p.
Alltagsformulierung: Ip wächst, wenn Personen infektiös werden, und schrumpft, wenn diese Personen Symptome entwickeln und in Is übergehen.
Erklärung: dIs/dt = σp · Ip − γs · Is
Diese Gleichung beschreibt die symptomatischen Infektionen (Is):
- + σp · Ip: Zulauf aus der präsymptomatischen Klasse.
- − γs · Is: Abgang durch Erholung oder Tod; γs = 1 / T_s.
Formulierung: Is steigt mit Symptombeginn und fällt, wenn symptomatische Personen die infektiöse Phase verlassen.
Erklärung: dR/dt = (1 − CFR) · γs · Is − ω · R
Diese Gleichung beschreibt die Rekonvaleszenten (R):
- + (1 − CFR) · γs · Is: Anteil der Personen, die Is verlassen und überleben; dieser Anteil wird immun/entfernt.
- − ω · R: Verlust der Immunität (Waning) mit Rate ω, wodurch Personen wieder suszeptibel werden.
R ist damit ein Zwischenspeicher für Überlebende, aus dem bei Waning wieder Suszeptible entstehen können.
Erklärung: dD/dt = CFR · γs · Is
Diese Gleichung erfasst kumulative Todesfälle (D):
- Von den Personen, die Is verlassen (γs · Is), ist der Anteil CFR tödlich; diese Todesfälle werden kumuliert.
D ist eine nicht‑reduzierende (kumulative) Größe.
Herleitung: β_base(t) aus R₀
Die Basis‑Reproduktionszahl R₀_base(t) wird saisonal modelliert. Die Transmissionsrate β_base(t) ergibt sich aus der gesamten Infektiosität eines typischen Falls:
Gesamte Infektiosität ≈ q · T_p + T_s
β_base(t) = R0_base(t) / (q · T_p + T_s)
Die effektive Transmissionsrate lautet β_eff(t) = β_base(t) · behaviorFactor(t). Die effektive Reproduktionszahl ist R_eff(t) = R0_base(t) · behaviorFactor(t) · S(t)/N.
Presymptomatik: praktische Konsequenzen
Presymptomatische Transmission bedeutet, dass ein Anteil der Übertragungen bereits vor Symptombeginn erfolgt. Konsequenzen:
- Maßnahmen, die erst bei Symptombeginn greifen (z. B. Isolation nach Test), wirken verzögert gegenüber der tatsächlichen Transmission.
- Verhaltensreaktionen, die an gemeldeten Fällen orientiert sind, können daher weniger effektiv sein.
Waning Immunity: Auswirkungen auf Langfristdynamik
Mit ω > 0 wird R schrittweise wieder zu S. Dadurch steigt die Anzahl der Empfänglichen über längere Zeiträume an. In Kombination mit saisonaler Forcierung können so wiederkehrende Wellen entstehen.
Bei ω = 0 verbleibt die Population dauerhaft immun und langfristige Wiederkehr ohne externe Forcierung ist nicht zu erwarten.
Verhalten: Funktion und Wirkung
Die hier verwendete Standardfunktion lautet:
behaviorFactor(t) = max(minFactor, 1 / (1 + k · I_perc/N))
Parameter: k (Reaktionsstärke), τ (Glättungszeit der wahrgenommenen Prävalenz I_perc), minFactor (Untergrenze der Kontaktreduktion).
Die Kombination aus presymptomatischer Transmission und verzögerter Verhaltensreaktion kann zu Overshoot und zu Zwischenwellen führen.
Parameterempfehlungen
- latent (E): 2–5 d
- presym (T_p): 1–3 d
- symp (T_s): 3–7 d
- q: 0.5–1.0
- R0_mean: 1.5–3 (je nach Erreger)
- saisonA: 0.05–0.3
- waning: 0 (permanent) bis mehrere Jahre (z. B. 365 d, 730 d)
Es wird empfohlen, Sensitivitätsanalysen durchzuführen (Variationen einzelner Parameter) statt auf einzelne Parametereinstellungen zu vertrauen.